Dans la mouvance des politiques d'ajustement structurel, la gestion de l’eau connaît des mutations profondes dues principalement à la redéfinition du rôle de l’État dans ce secteur. Au Maroc, l’une des principales conséquences de cette réforme est l’émergence des associations des usagers des eaux agricoles. Cette institution qui oeuvre dans un cadre renouvelé aux structures informelles déjà en place, rencontre beaucoup de difficultés pour mener sa mission. Cette recherche de type empirique essaye d’appréhender une meilleure compréhension de la dynamique des institutions de gestion de l’eau. Elle est menée au travers d’analyses croisées où un ensemble de disciplines convergent pour appréhender la gestion de l’eau. Elle commence, par une approche historique, à retracer le processus du développement de l’irrigation au Maroc. Elle s’intéresse ensuite au Ghiss qui par, son histoire, sa diversité complexe de gestion des ressources hydriques…, constitue un laboratoire intéressant pour l’étude de la gestion sociale de l’eau.
Le rôle des acteurs a permis d’analyser l’évolution des institutions relatives à la gestion de l’eau. Le maintien des acteurs locaux, malgré la tentative de domination des acteurs nationaux et supranationaux a montré la capacité de résistance des premiers. Ces réponses locales mettent en lumière la capacité de ces acteurs à initier des changements qui répondent aux aspirations locales tout en préservant les acquis du passé. En même temps, ils essayent de s’adapter aux possibilités offertes par les changements en cours. La place que doit réserver l’État à ces initiatives est questionnée. Nous prônons un État facilitateur et négociateur plutôt qu’entrepreneur et administrateur, c’est dans ce sens que nous avons évoqué le nouveau concept « d’indifférence positive e l’État ». L’information qualitative recueillie ainsi que le modèle théorique sont utilisés pour réaliser un exercice de prospective. Celui-ci permet de montrer l’existence de plusieurs facteurs susceptibles d’entraîner un échec de cette transition institutionnelle. Quelques mesures permettant de limiter ce risque sont recommandées.
Acknowledgement ......................................................................... 7
List of abbreviation ....................................................................... 9
Glossary ....................................................................................... 13
Summary...................................................................................... 15
Outline of the thesis .................................................................... 17
Author's contribution ................................................................. 21
Introduction ............................................................................................. 23
State of the art ......................................................................................... 27
I. Arbuscular mycorrhizal fungi ........................................................ 27
1. Introduction ............................................................................... 27
2. The AMF life cycle ................................................................... 29
a. Pre-symbiotic communication: the role of root and fungal
exudates .................................................................................... 31
b. Plant contact and colonization .......................................... 32
c. Arbuscules formation ........................................................ 33
d. Late stage of AMF ............................................................ 35
3. Plant-AMF exchanges and symbiosis control ........................... 35
4. Taxonomy, phylogeny and traceability of AMF ....................... 36
a. First step of classification ................................................. 36
b. Molecular classification .................................................... 37
c. International culture collection ......................................... 38
d. Markers for phylogenetic analyses ................................... 39
e. Traceability of AMF ......................................................... 40
II. Benefits and agronomic applications of AMF ............................. 41
1. Introduction ............................................................................... 41
2. Ecosystem services provided by AMF to agriculture ............... 41
a. Impact on plant nutrition ................................................... 41
b. Impact on soil formation and water retention ................... 43
c. Bioregulation of plant development and modification in
plant compounds ....................................................................... 44
d. Abiotic stress alleviation by AMF .................................... 45
e. Biotic stress mitigation by AMF ....................................... 46
4
3. Impact of agronomic practice on AMF ..................................... 69
4. AMF diversity in arable soil ..................................................... 71
5. AMF functional diversity and plant breeding program ............ 72
III. Pathosystem .................................................................................. 72
1. Solanum tuberosum ................................................................... 72
a. History of potato domestication ........................................ 72
b. Potatoes genetic characteristics ......................................... 73
c. Potato production .............................................................. 73
d. Market price and pest management cost ........................... 74
e. Nutritional value of potatoes ............................................. 74
2. Phytophtora infestans ............................................................... 75
a. Introduction ....................................................................... 75
b. Life cycle of Phytophthora infestans ................................ 76
c. Sexual reproduction .......................................................... 77
d. Infection models ............................................................... 77
e. Phytophthora infestans molecular marker ........................ 78
f. Potato defense response against P. infestans .................... 78
3. Late blight management ............................................................ 79
a. Introduction ....................................................................... 79
b. Late blight management via copper .................................. 80
c. Integrated late blight management .................................... 80
d. Beneficial microorganism and late blight management .... 81
e. Regulation framework ...................................................... 91
IV. Plant defense ................................................................................. 92
1. Introduction ............................................................................... 92
a. Pathogen recognition ........................................................ 93
b. The "Zig Zag" model ........................................................ 93
c. Plant defense: hormones and genes .................................. 95
d. Systemic plant defense induction ...................................... 95
2. Pathogen-induced systemic acquired resistance (SAR) ............ 96
3. Induced systemic resistance (ISR) by beneficial microbes ....... 97
4. Priming ...................................................................................... 98
5
a. Introduction ....................................................................... 98
b. Priming defense triggers ................................................... 99
c. Priming steps ..................................................................... 99
d. Epigenetic part of priming .............................................. 100
e. Primed state ..................................................................... 100
5. Mycorrhiza induced resistance ............................................... 101
a. Introduction ..................................................................... 101
b. Mycorrhiza induced resistance in belowground plant parts
102
c. Mycorrhiza induced resistance and systemic response ... 104
6. Common mycorrhizal network ............................................... 105
a. Introduction ..................................................................... 105
b. Nutrients carrier .............................................................. 105
c. Defense signal carrier ..................................................... 106
Research objectives ............................................................................... 109
Material and Methods .......................................................................... 111
I. Organisms ...................................................................................... 111
II. Study model and experimental set up ........................................ 112
1. Mycelium donor plant (MDP) in vitro culture system ............ 113
2. Greenhouse and Field experiment........................................... 114
a. Pre-mycorrhization of potato sprouted tuber .................. 114
b. Field trials setups ............................................................ 116
III. Organisms assessment ............................................................... 119
1. Density of AMF propagules evaluated by the Most Probable
Number (MPN) method ................................................................. 119
2. Root colonization of AMF evaluated by Mc Gonigle et al.
(1990) method. ............................................................................... 122
3. Late blight inoculation and evaluation of infection under
controlled conditions ...................................................................... 124
IV. Molecular methods ..................................................................... 125
1. Selection of genes for RT-qPCR analyses .............................. 125
a. Reference genes .............................................................. 125
b. Target genes .................................................................... 126
6
2. Relative quantification in RT-qPCR ....................................... 128
Research results .................................................................................... 131
Chapter I. Tracing native and inoculated Rhizophagus irregularis in
three potato cultivars (Charlotte, Nicola and Bintje) grown under
field conditions .................................................................................. 133
Chapter II. Impact of Rhizophagus irregularis MUCL 41833 on
disease symptoms caused by Phytophthora infestans in potato grown
under field conditions ....................................................................... 159
Chapter III. Interplant signaling via common mycorrhizal networks
might warn uninfected potato plants from late blight outbreak .. 189
Overview of the Scientific Achievements ............................................ 231
General discussion ................................................................................ 215
Conclusion et perspectives ................................................................... 225
Overview of the Scientific Achievements ............................................ 231
Supplementary data .............................................................................. 231
References .............................................................................................. 251
Annex ................................................................................................. 295